Макроэргическая связь и соединения. Какие связи называются макроэргическими? Роль молекулы атф в энергетическом метаболизме Макроэргические связи в молекуле атф образованы

Любое наше движение или мысль требуют от организма затрат энергии. Этой силой запасается каждая клетка тела и накапливает ее в биомолекулах с помощью макроэргических связей. Именно эти молекулы-батарейки обеспечивают все процессы жизнедеятельности. Постоянный обмен энергией внутри клеток обуславливает саму жизнь. Что представляют собой эти биомолекулы с макроэргическими связями, откуда они берутся, и что происходит с их энергией в каждой клетке нашего тела - об этом речь в статье.

Биологические посредники

В любом организме энергия от энергогенерирующего агента к биологическому потребителю энергии не переходит напрямую. При разрыве внутримолекулярных связей пищевых продуктов выделяется потенциальная энергия химических соединений, намного превосходящая возможности внутриклеточных ферментативных систем использовать ее. Именно поэтому в биологических системах освобождение потенциальных химических веществ происходит ступенчато с поэтапным преобразованием их в энергию и накоплением ее в макроэргических соединениях и связях. И именно биомолекулы, которые способны к такой аккумуляции энергии, называют высокоэнергетичными.

Какие связи называются макроэргическими?

Уровень свободной энергии в 12,5 кДж/моль, которая образуется при образовании или распаде химической связи считается нормальной. Когда при гидролизе некоторых веществ происходит образование свободной энергии больше 21 кДж/моль, то это называют связями макроэргическими. Они обозначаются символом "тильда" - ~. В отличие от физической химии, где под макроэргической связью подразумевается ковалентная связь атомов, в биологии имеют в виду разность между энергией исходных агентов и продуктов их распада. То есть, энергия не локализована в конкретной химической связи атомов, а характеризует всю реакцию. В биохимии говорят о химическом сопряжении и образовании макроэргического соединения.

Универсальный биоисточник энергии

Все живые организмы на нашей планете имеют один универсальный элемент запасания энергии - это макроэргическая связь АТФ - АДФ - АМФ ди, монофосфорная кислота). Это биомолекулы, которые состоят из азотосодержащей основы аденина, прикрепленного к углеводу рибоза, и присоединенным остаткам ортофосфорной кислоты. Под действием воды и фермента рестриктазы молекула аденозинтрифосфорной кислоты (C 10 H 16 N 5 O 13 P 3) может распасться на молекулу аденозиндифосфорной кислоты и ортофосфатную кислоту. Эта реакция сопровождается выделением свободной энергии порядка 30,5 кДж/моль. Все процессы жизнедеятельности в каждой клетке нашего тела происходят при аккумуляции энергии в АТФ и использовании ее при разрыве связей между остатками ортофосфорной кислоты.

Донор и акцептор

К макроэргическим соединениям относят еще и вещества с длинными названиями, которые могут образовывать молекулы АТФ в реакциях гидролиза (например, пирофосфорная и пировиноградная кислоты, сукцинилкоферменты, аминоацильные производные рибонуклеиновых кислот). Все эти соединения содержат атомы фосфора (P) и серы (S), между которыми и находятся высокоэнергетические связи. Именно энергия, которая высвобождается при разрыве макроэргической связи в АТФ (донор), поглощается клеткой при синтезе собственных органических соединений. И в то же время запасы этих связей постоянно пополняются при аккумулировании энергии (акцептор), выделяющейся при гидролизе макромолекул. В каждой клетке человеческого организма эти процессы происходят в митохондриях, при этом продолжительность существования АТФ меньше 1 минуты. За сутки наш организм синтезирует порядка 40 килограммов АТФ, которые проходят до 3 тысяч циклов распада каждая. А в каждый отдельно взятый момент в нашем организме присутствует порядка 250 грамм АТФ.

Функции высокоэнергетичных биомолекул

Кроме функции донора и акцептора энергии при процессах распада и синтеза высокомолекулярных соединений, молекулы АТФ играют еще несколько очень важных ролей в клетках. Энергия разрыва макроэргических связей используется в процессах теплообразования, механической работы, накопления электричества, свечения. При этом преобразование энергии химических связей в тепловую, электрическую, механическую одновременно служит и этапом энергетического обмена с последующим запасанием в тех же макроэнергетических связях АТФ. Все эти процессы в клетке называются пластическим и энергетическим обменами (схема на рисунке). Молекулы АТФ выступают еще и в роли коферментов, регулируя активность некоторых ферментов. Кроме того, АТФ может быть и медиатором, сигнальным агентом в синапсах нервных клеток.

Поток энергии и вещества в клетке

Таким образом, АТФ в клетке занимает центральное и главное место в обмене материи. Реакций, посредством которых возникает и распадается АТФ, довольно много и субстратное, гидролиз). Биохимические реакции синтеза этих молекул обратимы, при определенных условиях они в клетках смещаются в сторону синтеза или распада. Пути этих реакций отличаются по количеству превращений веществ, типу окислительных процессов, по способам сопряжения энергоподающих и энергопотребляющих реакций. Каждый процесс имеет четкие приспособления к обработке конкретного вида «топлива» и свои пределы эффективности.

Оценка эффективности

Показатели эффективности преобразования энергии в биосистемах невелики и оцениваются в стандартных величинах коэффициента полезного действия (отношения полезной, потраченной на выполнение работы, к общей затраченной энергии). Но вот, на обеспечение выполнения биологических функций, затраты необходимы очень большие. Например, бегун, в пересчете на единицу массы, тратит столько энергии, сколько и большой океанский лайнер. Даже в состоянии покоя поддержание жизни организма - это тяжелая работа, и на нее тратится порядка 8 тысяч кДж/моль. При этом на синтез белков расходуется около 1,8 тысячи кДж/моль, на работу сердца - 1,1 тысячи кДж/моль, а вот на синтез АТФ - до 3,8 тысячикДж/моль.

Аденилатная система клеток

Это система, которая включает сумму всех АТФ, АДФ и АМФ в клетке в конкретный период времени. Величину эту и соотношение компонентов определяет энергетический статус клетки. Оценивается система по показателю энергетического заряда системы (отношение фосфатных групп к остатку аденозина). Если в клетке макроэргические соединения представлены только АТФ - она имеет наивысший энергетический статус (показатель -1), если только АМФ - минимальный статус (показатель - 0). В живых клетках, обычно, поддерживаются показатели 0,7-0,9. Стабильность энергетического статуса клетки определяет скорость ферментативных реакций и поддержку оптимального уровня жизнедеятельности.

И немного про энергетические станции

Как уже говорилось, синтез АТФ происходит в специализированных органеллах клетки - митохондриях. И сегодня в среде биологов ведутся споры по поводу происхождения этих удивительных структур. Митохондрии - это электростанции клетки, «топливом» для которых являются белки, жиры, гликоген, а электричеством - молекулы АТФ, синтез которых проходит при участии кислорода. Можно сказать, что мы дышим, чтобы митохондрии работали. Чем большую работу должны выполнять клетки, тем больше им необходимо энергии. Читай - АТФ, а значит - митохондрий.

Например, у профессионального спортсмена в скелетных мышцах содержится порядка 12% митохондрий, а у неспортивного обывателя их вполовину меньше. А вот в сердечной мышце их показатель - 25%. Современные методики тренировок спортсменов, особенно марафонцев, основан на показателях МКП (максимального потребления кислорода), который напрямую зависит от количества митохондрий и способности мышц выполнять длительные нагрузки. Ведущие тренировочные программы для профессионального спорта направлены на стимуляцию синтеза митохондрий в клетках мышц.

Главными материальными носителями свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами, поэтому при преобразовании химических связей в молекуле уровень свободной энергии соединения изменяется. Если изменение уровня свободной энергии соединения при возникновении или распаде химической связи составляет около 12,5 кДж/моль преобразуемого вещества, то такая связь по своему энергетическому уровню считается нормальной. Именно такую размерность имеет изменение уровня свободной энергии при преобразовании большинства связей в органических соединениях. Однако при новообразовании и распаде некоторых связей уровень свободной энергии в молекулах ряда органических соединений изменяется в гораздо большей степени и составляет 25-50 кДж/моль и более. Такие соединения называются макроэргическими соединениями, а связи, при преобразовании которых наступают столь крупные изменения в энергетическом балансе вещества, ‒ макроэргическими связями. Последние в отличие от обычных связей обозначают значком “~”.

Макроэргические связи представлены преимущественно сложноэфирными, в том числе и тиоэфирными, ангидридными и фосфоамидными связями. Однако наиболее интересно, что почти все известные соединения с макроэргическими связями содержат атомы Р и S, по месту которых в молекуле эти связи локализованы.

Именно та энергия, которая высвобождается при разрыве макроэргических связей, поглощается при синтезе органических соединений с более высоким уровнем свободной энергии, чем исходные. В то же время запасы макроэргических веществ в организме постоянно пополняются путем аккумулирования энергии, выделяющейся при понижении энергетического уровня распадающихся соединений.

Таким образом, макроэргические вещества выполняют функцию и доноров, и акцепторов энергии в обмене веществ; они служат как аккумуляторами, так и проводниками энергии в биохимических процессах. Кроме того, им свойственна роль трансформаторов энергии, так как они способны преобразовывать стационарную форму энергии химической связи в мобильную, т.е. в энергию возбужденного состояния молекулы. Последний вид энергии и служит непосредственным источником реакционной способности молекул; преобразуясь снова в стационарную форму энергии химической связи, он энергетически обеспечивает видоизменение веществ, их преобразование, т.е. их обмен в организме.

К макроэргическим соединениям относятся, главным образом, аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и вещества, способные образовывать АТФ в ферментативных реакциях переноса преимущественно фосфатных групп, а также нуклеозидтри- (или ди) -фосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты, креатинфосфорная, фосфопировиноградная, дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкоферменты А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и другие.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Энергия, которая выделяется при распаде макроэргических соединений и за счет которой может быть совершена та или иная работа, используется не только для химического синтеза. Она может служить в организме для теплообразования, свечения, накопления электричества, выполнения механической работы и т. п. При этом химическая энергия преобразуется в тепловую, лучистую, электрическую, механическую и пр. Принципиально важно то, что преобразование химической энергии в другие ее виды протекает в организме при обязательном участии соединений с макроэргическими связями, в частности АТФ. В молекуле АТФ происходит трансформация стабильной энергии макроэргических межфосфатных химических связей в подвижную энергию возбуждения электронов пуриновой части молекулы; это и есть, вероятно, первый этап преобразования энергии в организме. Именно поэтому АТФ занимает центральное место в энергетическом обмене живой материи.

Как видно из рис. 1, АТФ играет выдающуюся роль как при запасании, так и при расходовании энергии, т.е. является ключевым веществом в энергетическом обмене организма. Известно много реакций, при посредстве которых АТФ возникает из других макроэргических соединений, и наоборот, есть много процессов, приводящих к синтезу макроэргических соединений при участии АТФ. Такие, например, макроэргические соединения, как креатинфосфат, фосфоенолпировиноградная кислота и 1,3-дифосфоглицериновая кислота, при взаимодействии с АДФ образуют АТФ с выделением креатина, пировиноградной кислоты и 3-фосфоглицериновой кислоты. Эти и подобные им соединения принято обозначать как АТФ-генерирующие вещества. Перечисленные реакции обратимы, и при известных условиях равновесие может быть смещено в сторону распада АТФ.

Рис. 1. Превращения энергии в живой клетке

Обмен энергии в процессе жизнедеятельности не исчерпывается превращением химической энергии в другие виды ее и наоборот (рис. 1); он носит более широкий характер. Так, в палочках и колбочках сетчатки глаза световая энергия превращается в электрическую; в специфических структурах внутреннего уха звуковая и гидродинамическая энергия переходит в электрическую и т.п.

Трансформация одного вида энергии в другой осуществляется в организмах в морфологически разнообразных элементах ‒ хлоропластах, мышцах, рецепторных аппаратах тканей и органов, сетчатке глаза, люминесцентных органах и т. п. Однако всем этим разнообразным элементам свойственны некоторые общие черты строения. Они отличаются наличием двухслойных мембран с высоким содержанием липопротеинов в них и присутствием структурного белка, связывающего в упорядоченные образования достаточно унифицированные элементарные частицы. Последние включают в свой состав молекулы определенного строения, которые, собственно, и осуществляют процесс трансформации энергии. При этом энергия одного вида поглощается молекулой-преобразователем и превращается в энергию другого вида. Простейшим примером механизма внутримолекулярного превращения энергии молекулой-преобразователем служит переход стационарной энергии химических связей трифосфатной группировки молекулы АТФ в подвижную энергию возбуждения электронов ее пуриновой части. Более сложным примером являются конформационные изменения белковых молекул в процессе преобразования одного вида энергии в другой (например, мышечное сокращение).

Обмен веществ и энергии представляет единый, неразрывный процесс, где видоизменение вещества всегда сопровождается выделением или поглощением свободной энергии и где выделившаяся или поглотившаяся в том или ином количестве энергия обеспечивает распад или синтез химических связей, т.е. по существу видоизменение самих веществ.

Источником энергии для организма человека служат процессы окисления химических органических соединений до менее энергетически ценных конечных продуктов. С помощью ферментных систем происходит извлечение энергии из внешних субстратов (питательный веществ) в реакциях их ступенчатого окисления, приводящего к высвобождению энергии небольшими порциями. Внешние источники энергии должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, удобную для обеспечения внутриклеточных энергетических нужд. Такой формой преимущественно является молекула аденозинтрифосфат (АТФ) , представляющая мононуклеотид (рис. 6).

Рис. 6. Структурная формула молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)

АТФ является макроэргическим соединением , оно содержит две связи богатые энергией (макроэргические связи) : между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Макроэргические связи – ковалентные связи в химических соединениях клетки, которые гидролизуются с выделением значительного количества энергии – 30 кДж/моль и более. При гидролизе каждой из макроэргических связей в молекуле АТФ выделяется около 32 кДж/моль. Гидролиз АТФ осуществляют специальные ферменты, называемые АТФ-азами:

АТФ ® АДФ + Н3РО4; АДФ ® АМФ + Н3РО4

В клетке существуют и другие макроэргические соединения. Большинство из них, также как и АТФ, содержат высокоэнергетическую фосфатную связь. К этой группе соединений относятся и другие нуклеозидтрифосфаты, ацилфосфаты, фосфоенолпируват, креатинфосфат и другие молекулы. Кроме того, в живых организмах присутствуют молекулы с высокоэнергетической тиоэфирной связью, ацилтиоэфиры (рис. 7).

Однако наибольшую роль в энергетических клеточных процессов играет все же молекула АТФ. Эта молекула обладает рядом свойств, позволяющей ей занимать столь значительное место в клеточном метаболизме. Во-первых, молекула АТФ термодинамически нестабильна, о чем говорит изменение свободной энергии гидролиза АТФ DG0 = –31,8 кДж/моль. Во-вторых, молекула АТФ химически высокостабильна. Скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, что позволяет эффективно сохранять энергию, препятствуя ее бесполезному рассеиванию в тепло. В-третьих, молекула АТФ обладает малыми размерами, что позволяет ей поступать в различные внутриклеточные участки путем диффузии. И, наконец, энергия гидролиза АТФ имеет промежуточное значение по сравнению с другими фосфорилированными клеточными молекулами, что позволяет АТФ переносить энергию от высокоэнергетических соединений к низкоэнергетическим.

Рис. 7. Типы соединений, для которых характерна высокая энергия гидролиза

Существуют два механизма синтеза АТФ в клетке: субстратное фосфорилирование и мембранное фосфорилирование. Субстратное фосфорилирование – ферментативный перенос фосфатной группы на молекулы АДФ с образованием АТФ, происходящий в цитоплазме. При субстратном фосфорилировании в результате определенных окислительно-восстановительных реакций образуются богатые энергией нестабильные молекулы, фосфатная группа которых с помощью соответствующих ферментов переносится на АДФ с образованием АТФ. Реакции субстратного фосфорилирования протекают в цитоплазме и катализируются растворимыми ферментами.

Мембранное фосфорилирование – синтез молекулы АТФ с использованием энергии трансмембранного градиента ионов водорода, происходящий на мембране митохондрий. Мембранное фосфорилирование происходит на мембране митохондрий, в которой локализована определенная цепь молекул-переносчиков водорода и электронов. Атомы водорода и электроны отщепляются от окисляющихся органических молекул и с помощью специальных переносчиков попадают в электронтранспортную цепь (дыхательную цепь), локализованную на внутренней мембране митохондрий. Эта цепь представляет собой комплекс мембранных белков, расположенных строго определенным образом. Эти белки являются ферментами, катализирующими окислительно-восстановительные реакции. Переходя от одного белка-переносчика дыхательной цепи к другому, электрон спускается на все более низкий энергетический уровень. Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопряжен с выделением протонов из клетки во внешнюю среду. В результате внешняя часть клеточной мембраны приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный, возникает разделение зарядов. Кроме того, на мембране образуется градиент ионов водорода. Таким образом, энергия, высвобождаемая при переносе электронов, первоначально запасается в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода ( D mН+) . То есть происходит превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую, которая может быть в дальнейшем использована клеткой для синтеза АТФ. Реакция синтеза АТФ за счет DmН+ и называется мембранным фосфорилированием; мембраны, на которых она осуществляется – энергопреобразующими или сопрягающими . Превращение энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ объясняет хемоосмотическая теория энергетического сопряжения (рис. 8), разработанная английским биохимиком П. Митчеллом. Сопрягающую мембрану можно уподобить плотине, которая сдерживает напор воды, также как и мембрана сдерживает градиент ионов водорода. Если плотину открыть, то энергия воды может быть использована для выполнения работы или преобразована в другую форму энергии, например электрическую, как это и происходит в гидроэлектростанциях. Аналогично в клетке имеется механизм, позволяющий преобразовать энергию трансмембранного градиента ионов водорода в энергию химической связи АТФ. Разрядка трансмембранного градиента ионов водорода происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса . Энергия протона, поступающего через этот ферментативный комплекс в клетку из внешней среды, используется для синтеза молекулы АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты. Происходящий процесс может быть выражен уравнением:

АДФ + Фн+ nН+нар à АТФ + Н2О + nН+внутр.

АТФ-синтазный ферментативный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимопревращение двух форм клеточной энергии: DmН+ « АТФ.

Рис. 8. Схема работы электронтранспортной цепи и АТФ-синтазного комплекса АН 2 и В – донор и акцептор электронов, соответственно; 1 , 2 , 3 – компоненты электронтранспортной цепи

Стартовым переносчиком дыхательной цепи митохондрий является НАД(Ф)Н-дегидрогеназа, имеющая флавиновую природу. Этот фермент акцептирует протоны и электроны от первичной дегидрогеназы, фермента, отнимающего атомы водорода непосредственно с субстрата. С НАД(Ф)Н-дегидрогеназы электроны передаются на переносчик хиноновой природы, убихинон (кофермент Q), а далее на цитохромы (рис. 9). В митохондриях имеется 5 различных цитохромов (b, c, c1, a, a3). Цитохромы представляют собой гемопротеины, их небелковая часть является гемом и содержит катион металла. Цитохромы окрашены в красно-коричневый цвет. Цитохромы классов b и c содержат катион железа, а цитохромы класса a – катион меди.

Рис. 9. Дыхательная электронтранспортная цепь митохондрий

Конечный цитохром (a+a3) переносит электроны на кислород, т.е. является цитохромоксидазой. На кислород переносится 4 электрона и образуется вода. При синтезе молекулы АТФ через АТФ-синтазный комплекс проходит по крайней мере два протона. Количество синтезируемых молекул АТФ зависит от числа участков цепи, в которых протоны выделяются во внешнею среду. В митохондрии есть 3 участка окислительной цепи, где протоны выводятся наружу и генерируется Dmн+: в начале цепи на НАД(Ф)Н-дегидогеназе, на убихиноне и на цитохромоксидазе (рис. 9). В митохондриях при окислении одной молекулы НАД(Ф)Н по цепи переносится два электрона, а во внешнею среду выводится 6Н+ и, соответственно, синтезируется три молекулы АТФ.

Размер: px

Начинать показ со страницы:

Транскрипт

1 Энергетика клетки АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи.

2 В молекуле АТФ две макроэргические связи. АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф Одни ферменты разрывают связь между третьим и вторым фосфатом, другие между вторым и первым. Во втором случае отщепляется пирофосфат, который также содержит высоко энергетическую 36,0 33,4 (Ф Ф - пирофосфат)

3 ГТФ и ЦТФ обладают такой же энергией макроэргической связи как и АТФ. Макроэргические связи есть и в других молекулах, кроме нуклеотидтрифосфатов АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 ГТФ ГДФ + Ф ЦТФ ЦДФ + Ф

4 Коэнзим А является донором/акцептором ацетильной (или ацильной) группы. При расщеплении макроэргической связи энергия тратится на присоединение ацетила/жирной кислоты к какому-то веществу. АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 34,3

5 1,3-дифосфоглицерат и фосфоенолпируват являются донорами энергии для получения АТФ в анаэробном гликолизе АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА 1,3 -дифосфоглицерат Фосфоенолпируват 36,0 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9)

6 Креатинфосфат служит донором энергии при мышечном сокращении АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА 1,3 -дифосфоглицерат Фосфоенолпируват Креатинфосфат 36,0 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9) 42,7 (43,1)

7 Если энергия выделяется при расщеплении макроэргической связи, то она должна тратиться при её образовании. АТФ АТФ АДФ + Ф АМФ + Ф Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА 1,3 -дифосфоглицерат Фосфоенолпируват Креатинфосфат кдж/моль 32,23 (30,5) ГТФ 36,0 ЦТФ 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9) 42,7 (43,1)

8 Существует два способа для получения молекулы с макроэргической связью: АДФ + Ф = АТФ Взять энергию для присоединения фосфата (или ацетила) у органического соединения с высоко энергетической связью Субстратное фосфорилирование Использовать для присоединения фосфата энергию градиента ионов Окислительное фосфорилирование Анаэробный гликолиз -пример субстратного фосфорилирования: Глюкоза(С6) пируват (2хС3) + 2АТФ...1,3-дифосфоглицерат + АДФ = 3-фосфоглицерат + АТФ...Фосфоенолпируват + АДФ = пируват + АТФ

9 Способ окислительного фосфорилирования Природа создала только для получения АТФ. АДФ + Ф = АТФ Взять энергию для присоединения фосфата (или ацетила) у органического соединения с высоко энергетической связью Субстратное фосфорилирование Использовать для присоединения фосфата энергию градиента ионов Окислительное фосфорилирование Анаэробный гликолиз: Глюкоза(С6) пируват (2хС3) + 2АТФ...1,3-дифосфоглицерат + АДФ = 3-фосфоглицерат + АТФ...Фосфоенолпируват + АДФ = пируват + АТФ

10 Большая часть энергии клетки создаётся в результате окислительного фосфорилирования в виде макроэргической связи АТФ. Затем эта энергия путем субстратного фосфорилирования распространяется по другим молекулам с высоко энергетическими связями. Поэтому АТФ называют универсальным источником энергии в клетке.

11 Для создания электрохимического градиента ионов обязательно нужна * изолирующая мембрана, * механизм и энергия для перекачивания ионов, а также * механизм для для превращения энергии градиента ионов в энергию макроэргической связи. Такими механизмами являются цепь переноса электронов и АТФ-синтаза, встроенные в мембрану. Энергия электронов используется для перекачивания протонов или ионов натрия, мембрана способствует созданию их высокой концентрации. А АТФ-синтаза использует энергию градиента ионов для присоединения фосфата к АДФ.

12 Большинство организмов для окислительного фосфорилирования используют энергию электрохимического градиента ионов водорода. АТФ + H

13 Некоторые виды архей для окислительного фосфорилирования используют энергию электрохимического градиента ионов натрия АТФ + Na

14 У организмов, живущих на Земле, можно встретить все переходы видов энергии АТФ H + + Na

15 Превращения видов энергии в животной клетке АТФ H + Животнаяклетка клетка Животная + Na Цепь Цепь переноса переноса электронов электронов АТФ АТФ АТФ АТФ АТФ АТФ МитохондМитохонд HH HH рии рии Лизосомы, Лизосомы, Эндосомы, Эндосомы, Секреторные Секреторные гранулы гранулы Плазматическая Плазматическая Na мембрана Na мембрана

16 АТФ Н Превращения видов энергии в растительной клетке + Na + Растительнаяклетка клетка Растительная Цепь Цепь переноса переноса электронов электронов АТФ АТФ Н Н Н Н Н Н Na Na АТФ АТФ Mитохондрии Mитохондрии Хлоропласты Хлоропласты Вакуоль Вакуоль Плазматическая Плазматическая мембрана мембрана

17 Превращения и использование энергии в клетках Химическая связь Свет Цепь переноса электронов Мембранный потенциал Макроэргическая связь Тепло Трансмембранный перенос низкомолекулярных веществ Метаболизм,транспорт, в том числе и через мембрану

18 Большая часть энергии, заключенной в макроэргических связях, образуется в виде АТФ в митохондриях, Вторичные лизосомы, внеклеточная среда Цитозоль Митохондрии Основные пути метаболизма животной клетки

19 В митохондриях происходит образование АТФ путём окислительного фосфорилирования. Эта АТФ транспортируется из митохондрий и используется во всей клетке Просвет канальца Ядра Митохондрии Митохондрии в клетках эпителия почечных канальцев

20 «Портрет» митохондрии из гепатоцита крысы

21 Схематичное изображение митохондрии из гепатоцитов млекопитающих Во внешней мембране мало белков, многие образуют каналы, через которые из цитозоля в межмембранное пространство поступают низкомолекулярные вещества. В внутренняя мембрана проницаема только для небольших неполярных веществ. В ней находятся белки цепи переноса электронов В матриксе расположены ДНК, РНК, (ЦПЭ) и транспортные рибосомы, ферменты цикла Кребса и белки. многие другие ферменты. Они выполняют многочисленные функции митохондрий.

22 Форма митохондрий может быть разной. Она различается в клетках разных тканей одного вида и может отличаться у клеток организмов разных видов Нитевидные митохондрии в клетках кишечника улитки Трубчатые кристы в митохондриях клеток коры надпочечников млекопитающего

23 Форма митохондрий разнообразна

24 Форма митохондрий разнообразна

25 Форма митохондрий быстро меняется. Митохондрии могут сливаться вместе в более крупную структуру, а могут разделяться на мелкие. Это рисунки части клетки, сделанные через некоторые интервалы времени. Видно, как менялась форма митохондрий и их расположение относительно клеточного ядра.

26 Клетки не умеют запасать, хранить и транспортировать АТФ на большие расстояния. Они перемещают митохондрии в то место, где требуется АТФ. Ядерная пора Митохондрии Ядерная оболочка Ядерная пора ЭПС Ядро Участок слияния мембран ЭПС и ядерной оболочки

27 Знакомство с процессом окислительного фосфорилирования начинаем с коферментов: Переносчик фосфатной группы Переносчик ацильной группы Переносчики протонов и электронов Никотинамидадениндинуклеотид (НАД) Никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) ОРО2 Флавинадениндинуклеотид (ФАД)

28 В матриксе митохондрий расположены ферменты цикла Кребса (цикла лимонной кислоты, цикла трикарбоновых кислот). Они расщепляют органические соединения до углекислого газа, протонов и электронов. Ацетил ~КоА Пируват С3 СО2 НАД+ Жирные кислоты НАД С4 С4 ФАДН2 ФАД Аминокислоты НКоА С4 С6 С6 НАД ГТФ Молекула ГТФ ГДФ+Ф С4 образуется за счет субстратного фосфорилирования НАД+ С6 НАД С5 НАД+

29 НАД и ФАДН2 отдают электроны в Цепь переноса электронов, и их энергия используется для создания высокой концентрации протонов в межмембранном пространстве митохондрий. Ацетил ~КоА НКоА НАД+ НАД ФАДН2 ФАД НАД ГТФ НАД ГДФ+Ф НАД+ НАД+

30 Компоненты цепи переноса электронов и АТФ-синтаза Цепь переноса электронов Межмембранное пространство Цитохром С Убихинон Комплекс I НАДНдегидрогеназный Комплекс III b-c1 Комплекс IV Цитохромоксидазный АТФсинтаза Матрикс Компоненты ЦПЭ могут принять электрон и отдать его только в последовательности, изображенной на рисунке.

31 Компоненты цепи переноса электронов, расположенные в мембране: Белки: Комплекс I >40 полипептидов Комплекс III 9 х 2 полипептидов Комплекс IV 8 х 2 полипептидов Убихинон жирорастворимое соединение. Все мембранные компоненты постоянно находятся в движении и передают электрон при встрече. Цитохром С - полипептид с М.м находится в межмебранном пространстве. Он принимает электрон и отдает его, когда приближается к мембране.

32 Электрон проходит по ЦПЭ и передается молекулярному кислороду, присоединяя, он превращается в Н2О 10 нм ее е - Н НАДН + О2 - ФАДН2 Н2 О Матрикс

33 Комплексы I,II и III перекачивают протоны в межмембранное пространство. В результате в матриксе создаётся рн 8, а в межмембранном пространстве рн 4-5. По градиенту концентрации протоны идут через АТФ-синтазу, их энергия используется для присоединения фосфата к АДФ. Н Н + + Н + Н 10 нм + Н + АТФ АДФ + Ф

34 АТФ-синтаза сложный комплекс из более чем 20 полипептидов. 3 АДФ+Ф АТФ 3 Для присоединения одного фосфат-иона к молекуле АДФ нужна энергия примерно трех протонов. Но протоны необходимы и для других процессов.

35 За счет энергии протонов осуществляется транспорт веществ через внутреннюю мембрану. АДФ АТФ/АДФантипортер АТФ Фосфат Пируват, жирные кислоты, аминокислоты Са++

36 В буром жире вместо АТФ/АДФ-антипортера - белок термогенин. Он переносит не АТФ/АДФ, а протоны из межмембранного пространства в матрикс. В результате его работы выделяется тепло, но не образуется АТФ. Н + 10 нм

37 Функции митохондрий разнообразны 1. Окислительное фосфорилирование 2. Терморегуляция (термогенин) 3. Распад жирных кислот и образование ацетил-коа 4. Удлинение цепей жирных кислот 5. Синтез порфиринов 6. Досинтез стероидных гормонов 7. Участие в метаболизме аминокислот 8. Участие в апоптозе 9. Репликация, транскрипция, трансляция

38 Порфирины важный компонент цитохромов, гемоглобинов, миоглобинов и хлорофилла. Порфирины синтезируются в Протопорфирин IX митохондриях при участии ацетил-коэнзима А. Fe++ Протогем IX Цитохромы Mg++ Миоглобин Гемоглобины Хлорофилл

39 В матриксе митохондрий клеток коры надпочечников из холестерола при участии ацетил-ко А синтезируются стероидные гормоны

40 На примере синтеза стероидных гормонов видно, что процессы метаболизма это результат совместной работы многих компартментов. Цитозоль - ООС О ОН С = Н3С Митохондрия СН2 СН2 СН2 Мевалонат С ~ СН3 SКоА Ацетил-КоА ОН ЭПС Пероксисома Сквален Ф Ф О Н2С Фарнезилпирофосфат Холестерол Стероидные гормоны

41 Обычно в каждой митохондрии бывает несколько молекул ДНК. Разделившиеся митохондрии обязательно имеют молекулы ДНК, т. е. перед разделением митохондрии удваивают свои молекулы ДНК.

Тема 2. 2. Строение и функции м митохондрий. Митохондрии место синтеза основного количества АТФ в клетке Просвет канальца Ядра Митохондрии Митохондрии в клетках эпителия почечных канальцев Митохондрия

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН http://biochemistry.ru/biohimija_severina/b5873content.html (Биохимия. РАЗДЕЛ 6. Энергетический обмен-л.в. Авдеева, Н.А. Павлова, Г.В. Рубцова) ЗАКОНЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ В.П.Скулачев http://www.pereplet.ru/nauka/soros/pdf/9701_009.pdf

Тема лекции: Общие пути обмена веществ и энергии 1 Биоэнергетика - раздел биохимии, который изучает пути выделения, превращения, накопления и использования энергии в живых организмах 2 Основные этапы катаболизма

1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

1 Клетка, её жизненный цикл (установление соответствия) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Цикл трикарбоновых кислот Кирюхин Д.О. АТФ цитоплазма гликолиз пируват глюкоза Цикл Кребса НАДН, ФАДН 2 митохондрия АТФ Окислительное фосфорилирование Кирюхин Д.О. Общая схема получения АТФ за счет распада

Энергетический обмен Клетка открытая система. Гомеостаз Клетка открытая система, обмен веществ осуществляется только в том случае, если клетка получает все необходимые для нее вещества из окружающей среды

Тема 2. 3. Строение и функции пластид Хромопласт Пропластида ТемноС та в Этиопласт е Амилопласт С т в е т Хлоропласт Взаимопревращения разных видов пластид Общий вид растительной клетки 5 мкм Хлоропласт

Биохимия. Занятие 4. Тема: Перенос электронов. Окислительно-восстановительные реакции. Окислительно-восстановительными называются такие реакции, в процессе которых происходит перенос электронов от восстановителя

Обмен веществ и превращение энергии в клетке Вариант 1 Часть 1 Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа 1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих

10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной

Органоиды и цитозоль животной и растительной клеток Каждый компартмент отличается от других компартментов по химическим реакциям В митохондриях и пластидах компартмент не один. Нужно знать: В каком компартменте

1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ I. Введение. Этапы энергетического обмена Неотъемлемым свойством живого является обмен веществ (метаболизм) совокупность разнообразных биохимических процессов, в результате

ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ Жизнедеятельность организмов включает: а) обмен веществ и энергии; б) передача генетической информации; в) механизмы регуляции. Нарушение любого звена приводит к патологии.

Занятие 3. Тема: БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ. ПОТОК ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ " " 200 г Цель занятия: изучить отличительные признаки про- и эукариотических клеток; изучить анаболическую и катаболическую системы клетки;

МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория КОДИФИКАТОР ЭЛЕМЕНТОВ СОДЕРЖАНИЯ И ТРЕБОВАНИЙ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ ВЫПУСКНИКОВ КОД

Обмен веществ и энергии. Тканевое дыхание 1.Этапы обмена веществ и энергии. 2.Биологическое окисление. Тканевое дыхание. 3. Окислительное фосфорилирование. 4.Патология тканевого дыхания и окислительного

Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших Хромопласт Пропластида ТемноС та в Этиопласт е Амилопласт С т в е т Хлоропласт Виды пластид и их взаимопревращения. Виды пластид 1

Обмен веществ. Энергетический обмен. Фотосинтез. Синтез белка. 1. Какой из нижеперечисленных процессов происходит в темновую фазу фотосинтеза? 1) образование глюкозы 2) синтез АТФ 3) фотолиз воды 4) образование

Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Подготовка к ЕГЭ по биологии Энергетический обмен Вальтер С.Ж. старший преподаватель кафедры ЕГТО БОУ ДПО «ИРООО» Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит

Банк заданий. Погружение 1 9 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть некое

Лекция 7 БИОЭНЕРГЕТИКА. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ, ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 1. Определение биоэнергетики Биоэнергетика изучает энергетические превращения, сопровождающие биохимические реакции. Известно, что небиологические

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ МЕДИЦИНСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА БИОХИМИИ ИМЕНИ АКАДЕМИКА БЕРЕЗОВА Т.Т. ЛЕКЦИЯ 6 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ (МЕТАБОЛИЗМ) ПРОФЕССОР ЧЕРНОВ НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ КАФЕДРА БИОХИМИИ

Ярвеская русская гимназия ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках» I вариант 1. Рассмотрите рис. 1. Назовите этапы биосинтеза белка (I, II)

ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО

Тема 5. 2. Структурная организация метаболических процессов в клетке. Везикулярный транспорт. Строение и функции аппарата Гольджи и гладкой ЭПС. Трансмембранный перенос Цитозоль Пузырьковый транспорт ЭПС

ТЕМА «Пластический обмен» 1. Готовыми органическими веществами питаются 1) грибы 2) папоротники 3) водоросли 4) мхи 2. Готовыми органическими веществами питаются организмы 1) автотрофы 2) гетеротрофы 3)

Лекция 7 Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы. Растительная клетка с хлоропластами и вакуолью Хлоропласт, вид на срезе

Лекция 6 Химизм дыхания 1. Теория В.И. Палладина. 2. Показатели дыхания: интенсивность и дыхательный коэффициент. 3. Пути диссимиляции углеводов. Гликолиз, его суть, энергетика. 4. Цикл ди- и трикарбоновых

Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть

1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Топик к лекции ХЕМИОСМОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ. ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПРОТОННЫЙ ГРАДИЕНТ Слайд 1 Хемиосмотическая теория. Трансмембранный электрохимический протонный градиент. Переход в АТФ. Слайд

Цикл трикарбоновых кислот Кирюхин Д.О. АТФ цитоплазма гликолиз пируват Ацетил-SKoA глюкоза Цикл Кребса НАДН, ФАДН 2 митохондрия АТФ Окислительное фосфорилирование Кирюхин Д.О. Общая схема получения АТФ

1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Скорость реакции, мкмоль/мин ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТОВ 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 10 20 30 40 50 60 70 температура, градусы Цельсия Температура, при которой каталитическая активность фермента

Организация потоков вещества и энергии в клетке. Вопросы: 1. Основные положения клеточной теории. 2. Прокариотические и эукариотические клетки. 3. Строение, свойства и функции плазматической мембраны.

ПМ 03. Проведение лабораторных биохимических исследований. «Обмен веществ и энергии». Методическое пособие для самоподготовки студентов. СПб ГБПОУ «МК 3». Башарина О.Б., 2019 г. Учебные вопросы: 1. Метаболизм.

Тема 5. 1. Структурная организация метаболических процессов в клетке. Синтез, модификации и транспорт белка через мембраны.котрансляционные процессы на мембране шероховатой ЭПС. Этапы «жизни» белковой

Лекция 5. Дыхание растений Общая характеристика и этапы дыхания Дыхание представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающий с потреблением

Альтернативные функции клеточного дыхания Егорова Юлия Казань, КГУ, 2010 По Скулачеву В.П. «Альтернативные функции клеточного дыхания» Более 90% поглощающегося О 2: Н 2 О + 4Н+ +4е + оксидаза Реже, менее

Лекция 6. Межклеточные контакты (окончание) Митохондрии Межклеточные контакты. Эпителий, ЭМ Межклеточные контакты, резюме Плотный контакт (схема) Плотные контакты (zonula Компоненты тяжи белков. occludens)

Топик к лекции ГЛИКОЛИЗ Гликолиз это центральный путь катаболизма глюкозы. Конечные продукты, преимущественно: лактат в анаэробных условиях, CO 2 и H 2 O в аэробных (пируват). Гликолиз протекает во всех

Тема 1 Введение. Химический состав живых организмов. 1. Дисциплина биохимия животных и ее задачи 2. Химический состав живых организмов 1. Что изучает биохимия? 2. Как делится биохимия по направлениям исследования

Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (45 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Кафедра биологической химии Общие закономерности обмена веществ и энергии. Цикл трикарбоновых кислот. Александрова Е.В., Левич С. В. 2015 1 Обмен веществ (метаболизм) и энергии совокупность процессов катаболизма

Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ 1. b-окисление жирных кислот Назначение окисления жирных кислот: 1) с энергетической целью протекает в печени, почках, скелетной и сердечной мышцах; 2) источник эндогенной

Эволюция биологических механизмов запасания энергии Составитель: Бирюлина Марина Кафедра биохимии КГУ, 2010 По Скулачеву В.П. Первичный источник энергии Ультрафиолетовый квант обладает избытком энергии

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Выберите один ответ, который является наиболее правильным 1. Назовите органические соединения, которые содержатся в клетке в наибольшем количестве (в %

Запорожский государственный медицинский университет Кафедра биологической химии Лектор: доцент Крисанова Наталия Викторовна 2017 Главные углеводы для человека Механизмы всасывания моносахаридов Полость

Метаболизм гликогена Глюкоза в абсорбтивный период запасается в большинстве тканей в виде гомополисахарида гликогена. Резервная роль гликогена обусловлена двумя важными свойствами: он осмотически неактивен

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ИМПЕРАТОРА ПЕТРА I Кафедра химии Реферативный доклад «Биологическое

Лекция 1. Тема: ОРГАНИЗАЦИЯ ПОТОКА ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ Клетка представляет собой основную структурно-функциональную и генетическую единицу живого. В ней (ядро и цитоплазма) сосредоточена вся генетическая

Глава II Биоэнергетика Методическое указание 5 Тема: Введение в метаболизм. Биоэнергетика. Макроэргические соединения Опыт 1. Количественное определение каталазы Принцип метода: В основе качественного

Нуклеиновые кислоты Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки Нуклеиновые кислоты открыты во второй половине 19 века швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером Фридрих Мишер Нуклеиновые кислоты

Задачи по разделам «Биоэнергетика» и «Метаболизм». Для разработки задач использован сборник В.В. Алабовского «Ситуационные задачи по биохимии». Вариант.. Животное с пищей получало жир, в котором один из

Лекция 4 Световая стадия фотосинтеза 1. Представление о функционировании двух фотосистем, их структура и назначение. 2. Понятие о фотосинтетической единице и реакционных центрах. 3. Структура электрон-транспортной

CATEDRA BIOCHIMIE ŞI BIOCHIMIE CLINICĂ Pag. 1 / 5 Методическое указание 2 Тема: Метаболизм резервных липидов Опыт 1. Определение кетоновых тел Принцип метода. Ацетон и ацетоуксусная кислота, взаимодействуя

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ СТУДЕНТОВ ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ ЧАСТЬ II ХАРЬКОВ - 2015 1 МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Рекомендовано

Обмен липидов Лекция для студентов специальности «Стоматология» к.б.н, доцент кафедры биохимии им. академика Берёзова Т.Т. Лобаева Татьяна Александровна 2014 год Содержание лекции Ацетоновые (кетоновые)

Организация потоков вещества и энергии в клетке Основные положения клеточной теории Прокариотические и эукариотические клетки Строение, свойства и функции плазматической мембраны Способы поступления веществ

Банк заданий 9класс Биология П2 профиль Задание 1 Биосинтез белка Вторичная структура молекулы белка имеет форму... спирали двойной спирали клубка нити Задание 2 Биосинтез белка Сколько аминокислот кодирует

I Макроэрги́ческие соедине́ния (греч. makros большой + ergon работа, действие; синоним: высокоэргические соединения, высокоэнергетические соединения)

группа природных веществ, молекулы которых содержат богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии. Разрыв макроэргических связей в молекулах М.с. сопровождается выделением энергии, используемой для биосинтеза и транспорта веществ, мышечного сокращения, пищеварения и других процессов жизнедеятельности организма.

Все известные М.с. содержат фосфорильную (-РО 3 Н 2) или ацильную

группы и могут быть описаны формулой Х-Y, где Х - атом азота, кислорода, серы или углерода, а Y - атом фосфора или углерода. Реакционная способность М.с. связана с повышенным сродством к электрону атома Y, что обусловливает высокую свободную энергию гидролиза М.с., составляющую 6-14 ккал/моль .

Важной группой соединений, в которую входят М.с., являются аденозинфосфорные, или адениловые, кислоты - нуклеозиды, содержащие аденин, рибозу и остатки фосфорной кислоты (см. рис .).

Наиболее значительное из них - аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат, АТФ).

АТФ представляет собой аденозинфосфорную кислоту, содержащую 3 остатка фосфорной кислоты (или фосфатных остатка), служит универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в живых клетках, кофермент многих ферментов (см. Коферменты). АТФ не единственное биологически активное соединение, содержащее пирофосфатные связи. Некоторые фосфорилированные соединения по количеству энергии, заключенной в таких связях, не отличаются от АТФ. Однако дифосфаты таких соединений не могут заменить аденозиндифосфорную кислоту в тех процессах, которые ведут к синтезу АТФ, а их трифосфаты не могут заменить АТФ в последующих процессах энергетического обмена, в которых АТФ используется как донор энергии, необходимой для протекания биосинтетических реакций. Возможно, что такая высокая степень специфичности отражает не столько уникальность АТФ, сколько уникальные особенности биохимических процессов, приспособленных исключительно к АТФ.

В отдельных биосинтетических реакциях непосредственным источником энергии служат не АТФ, а некоторые другие трифосфонуклеотиды. Однако их нельзя считать первичным источником энергии, поскольку сами они образуются в результате переноса фосфатной или пирофосфатной группы от АТФ. Это справедливо и для вещества другого типа, приспособленного для запасания энергии, - креатинфосфата (см. Креатинин). Макроэргическими в молекуле АТФ являются две пирофосфатные связи: между α- и β- и между β- и γ-фосфатными остатками. При гидролизе концевой пирофосфатной связи освобождается 8,4 ккал/моль (при рН 7,0, температуре 37°, избытке ионов Mg 2+ и концентрации АТФ, равной 1 М ). Все процессы в организме, сопровождающиеся накоплением энергии, в конечном счете ведут к образованию АТФ, который выполняет роль связующего звена между процессами, протекающими с потреблением энергии, и процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии.

Отщепление фосфатных остатков от молекул АТФ происходит при участии аденозинтрифосфатаз (АТФ-аз) - ферментов класса гидролаз, широко распространенных в клетках всех организмов и обеспечивающих использование энергии АТФ для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Группа транспортных АТФ-аз осуществляет активный перенос ионов, аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и других веществ через биологические мембраны, создание и поддержание градиентов концентраций ионов (ионных градиентов) по обе стороны биологических мембран. Активный транспорт ионов, обеспечиваемый за счет энергии гидролиза АТФ, лежит в основе биоэнергетики (Биоэнергетика) клетки, процессов клеточного возбуждения, поступления в клетку и выведения веществ из клетки и организма, К важнейшим транспортным АТФ-азам, обеспечивающим перенос ионов при гидролизе АТФ, относятся Н + - АТФ-аза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са 2+ - АТФ-аза внутриклеточных мембран мышечных клеток и эритроцитов, а также содержащаяся практически во всех плазматических мембранах Na + , К + АТФ-аза. В результате осуществляемого этими ферментами транспорта ионов против градиента их концентраций на мембране генерируется разность электрических потенциалов. Нарушение функционирования транспортных АТФ-аз (например, выключение АТФ-аз в условиях гипоксии в отсутствие АТФ) ведет к развитию многих патологических состояний. Известны лекарственные средства (например, сердечные гликозиды), регулирующие активность этих ферментов.

Расщепление АТФ может сопровождаться не только переносом фосфорильной группы на молекулу-акцептор, как это происходит в реакциях, катализируемых киназами (Киназы), но и переносом пирофосфатной группы (например, при синтезе пуринов), остатка адениловой кислоты (при активации аминокислот в процессе синтеза белка) или аденозина (биосинтез S-аденозилметионина).

АТФ образуется из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) в результате окислительного фосфорилирования при переносе электронов в митохондриальной электронпереносящей цепи (см. Дыхание тканевое, Обмен веществ и энергии) или в результате фосфорилирования на уровне субстрата (см. Гликолиз). Содержание АТФ в клетке непосредственно связано с содержанием других аденозинфосфорных кислот - АДФ и адениловой кислоты (АМФ), образующих систему адениловых нуклеотидов клетки. Суммарная концентрация адениловых нуклеотидов в клетке равна 2-15 мМ , что составляет приблизительно 87% общего фонда свободных нуклеотидов. Существенную роль в поддержании равновесия между аденозинфосфорными кислотами играет обратимая и практически равновесная реакция, катализируемая ферментом аденилаткиназой (аденилаткиназу мышечной ткани называют миокиназой): АТФ + АМФ = 2 АДФ.

Важным макроэргическим соединением, участвующим в ресинтезе АТФ в мышечной ткани, является содержащийся в скелетных мышцах всех позвоночных животных креатин-фосфат - фосфорилированное производное креатина, или β-метилгуанидинуксусной кислоты (см. Креатинин). Обратимое ферментативное взаимодействие креатина с АТФ: креатин + АТФ = креатинфосфат + АДФ, катализируемое креатинкиназой (креатинфосфокиназой), играет существенную роль в аккумуляции энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Наряду с АТФ к макроэргическим соединениям относятся и другие нуклеозидтрифосфорные кислоты: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), инозинтрифосфат (ИТФ) и тимидинтрифосфат (ТТФ), играющие роль поставщиков энергии в различных биосинтетических процессах и взаимопревращениях углеводов, липидов, а также соответствующие нуклеозиддифосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты (см. Фосфор), фосфоенолпировиноградная и 1,3-дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкофермент А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и др.

Библиогр.: Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов, пер. с англ., М., 1978: Певзнер Л. Основы биоэнергетики, пер. с англ., М., 1977; Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1979; Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972.