Соматосенсорная система. Тактильная чувствительность

Различают четыре вида кожных ощущений: тактильное (ощущение прикосновения, давления), тепловое, холодовое и болевое.

Ощущение прикосновения отличается от ощущения давления, например языком нельзя определять пульс.

Количество тактильных рецепторов около 500000, холодовых - 250000, тепловых - 30000. Больше всего тактильных рецепторов располагается на кончиках пальцев, ладонной поверхности кисти, подошве ног, языке, кайме нижней губы.

Прикосновение возбуждает быстро адаптирующиеся рецепторы, а давление - медленно адаптирующиеся. К вибрации особенно чувствительны кончики пальцев и ладони. Тактильные рецепторы, или механорецепторы, реагируют и на температурные раздражения. Температурных рецепторов много на лице, особенно на губах и веках. Тепловые рецепторы расположены глубже холодовых, на периферии роговицы, и в конъюнктиве глаза их нет.

До настоящего времени не установлена зависимость между структурой рецепторов кожи и их функцией. Возможно, различие ощущений зависит не только от раздражения разных рецепторов, а от особенностей пространственного и временного распределения импульсов в афферентных нервных волокнах и скоростей их проведения при раздражениях разного качества и интенсивности (Нейф, 1927). Предполагается, что свободные нервные окончания - органы болевых ощущений. Нервные волокна часто оканчиваются не между клетками, а внутри самой клеточной цитоплазмы. Это важный факт, так как адекватным раздражителем для боли является всякий повреждающий агент, вызывающий разрушение клетки или .

Существует мнение о единстве периферических рецепторов и периферических нервных путей для болевых и тактильных ощущений. Раздражение рецепторов тактильных ощущений при подпороговых (для боли) и пороговых раздражениях вызывает «подболевые» тактильные ощущения, которые при усилении раздражения превращаются в ощущение боли.

Имеются, однако, классические примеры специальной болевой рецепции: таковы боли, возникающие при раздражениях роговицы и век, а также при раздражениях чревного нерва, которые никаких других ощущений не дают. Предполагается, что рецепторы для восприятия тепла и холода одни и те же. Они отличаются только глубиной расположения в толще кожи. Рецепторы холода расположены более поверхностно.

Существование в кожном анализаторе четырех раздельных видов рецепторов подвергается в настоящее время сомнению. Весьма относительна также точность подсчета рецепторов кожи, особенно, если учесть обнаруженное в лабораториях Н. А. Рожанского и Л. А. Орбели «дежурство» кожных рецепторов, заключающееся в их поочередном возбуждении, что обнаруживается по появлению двигательных рефлексов при раздражении отдельных пунктов кожи. В тот момент, когда один из кожных рецепторов возбудим, другой не возбудим. А в следующий момент, наоборот, первый становится невозбудимым, а второй возбудимым. Это «дежурство» может быть обусловлено сменой возбуждения и торможения в нейронах кожного анализатора.

Возбудимость кожного анализатора достигает максимума к 17-27 годам и резко изменяется в зависимости от функционального состояния головного мозга. Например, она резко уменьшена при утомлении и при сильных эмоциях.

Одновременное раздражение других анализаторов (зрения, слуха, обоняния, вкуса) также значительно снижает возбудимость анализатора кожи. Даже боль средней силы может быть значительно уменьшена при одновременных раздражениях других анализаторов.

Абсолютный порог раздражения тактильных рецепторов неодинаков в различных участках тела, наименьший - на языке и носу.

Возбудимость тактильных рецепторов наибольшая при частотах механических смещений, или колебаний, 40 - 500 Гц. Точность оценки частоты колебаний, преобразуемых в нервные импульсы, достигает 5 - 10%.

Порог различения (разностный) около 1/30 (см. с. 578).

Временной порог , т. е. кратчайший промежуток времени между двумя последовательно различаемыми раздражениями наименьший для тактильного анализатора (около 2 мс).

Следовательно, наиболее функционально подвижным, или лабильным, является тактильный анализатор, затем следует холодовой, тепловой и, наконец, болевой. Болевой анализатор обладает наименьшей функциональной подвижностью, отдельные болевые раздражения в наименьшей степени различаются последовательно во времени.

Одновременный пространственный порог - наименьшее расстояние между двумя точками, на котором они ощущаются раздельно при одновременном раздражении, - различен для всех четырех видов кожной рецепции, он наименьший для тактильной и наибольший для болевой рецепции.

Способность соединять тактильные ощущения, получаемые из разных рецептивных полей, в одно комплексное ощущение вырабатывается в течение жизни благодаря образованию временных нервных связей в больших полушариях. Например, прикосновение к шарику боковыми поверхностями пальцев дает одно ощущение, а при перекрещивании пальцев получаются два ощущения двух шариков (опыт Аристотеля).

Тактильные раздражения очень тонко локализуются. Эта способность вырабатывается в течение жизни. В ее уточнении участвуют, кроме тактильных рецепторов, раздражения рецепторов зрения, проприоцепторов и др. Относительно порога тактильных раздражений следует отметить, что он нарастает с возрастом. Следовательно, у стариков способность локализовать тактильное раздражение падает.

В наименьшей степени может быть локализировано болевое раздражение. Кроме того, сильная боль сопровождается иррадиацией возбуждения в центральной нервной системе, что делает невозможной ее локализацию.

Адаптация в кожном анализаторе

Анализатор кожи обладает адаптацией. Быстрая адаптация к раздражению приводит к тому, что мы ощущаем не само давление, а только изменения давления. При регистрации потенциалов в афферентных нервах, несущих импульсы от тактильных рецепторов, обнаруживается, что при непрерывном давлении на эти рецепторы только в течение первых секунд частота импульсов доходит до 250-350 в 1 с, а затем она резко уменьшается или импульсы прекращаются, что выражается в уменьшении интенсивности ощущения. При опускании руки в теплую воду мы испытываем тепло только короткое время, а затем происходит адаптация кожного анализатора к температурным раздражениям, и тепло не ощущается. При смене теплой на воду более низкой температуры мы короткое время испытываем холод, а затем становится безразличной. Регистрация потенциалов обнаруживает уменьшение частоты афферентных импульсов или их прекращение. Существует также адаптация и при болевых раздражениях. Укол в кожу ощущается только в течение короткого времени, а затем ощущение боли прекращается, хотя игла продолжает оставаться в коже. Чем медленнее и чем сильнее болевое раздражение, тем продолжительнее поток афферентных импульсов и, следовательно, тем медленнее адаптация к боли.

Предполагается, что в ответ на раздражение болевых рецепторов ускоряется окисление глюкозы и других веществ в нейронах, участвующих в болевом рефлексе. Это приводит к дефициту кислорода в них, что прекращает проведение болевых импульсов и вызывает естественное торможение боли.

Существуют последовательные ощущения при раздражениях тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи. После окончания раздражения этих рецепторов продолжаются тактильные, температурные и болевые ощущения, затем они исчезают и через некоторое время вновь появляются. Это волнообразное затухание и восстановление кожных ощущений обусловлено волнообразным характером нервного процесса в кожном анализаторе. На раздражения кожи образуются условные рефлексы. При действии условных тепловых раздражителей кожи быстро возникает торможение.

Проблема боли, протопатическая и эпикритическая чувствительность

Особое значение для сохранения жизни имеют болевые ощущения. Боль - показатель нарушения нормальных процессов, сигнал опасности, вызывающий специальные защитные реакции (сокращения поперечнополосатой мускулатуры, сдвиги дыхания, кровообращения и т. д.), обеспечивающие сохранность данного индивида и вида.

Однако сильное (повреждающее), а также длительное действие «болевого» раздражителя, хроническое раздражение болевых анализаторов превращают защитную реакцию организма во вредоносную, являющуюся причиной вторичных нарушений физиологических процессов.

Поэтому практически крайне важна разработка приемов прекращения болевой сигнализации выключением рецепторов или афферентных нервов и путей, которое приводит к устранению болевых ощущений.

Возбуждение хвостатого ядра подавляет болевые ощущения.

Боль вызывается также гуморальным путем - появлением в гистамина, вещества Р, серотонина, кининов и других (в долях мкг). Все эти вещества подавляют внутритканевое дыхание. В крови есть кининогены, которые при действии особых ферментов превращаются в кинины - сложные соединения аминокислот, например при появлении контактного фактора XII во время свертывания крови. Гистамин образуется из аминокислоты гистидина и, так же как и другие вещества, вызывающие боль, очень быстро разрушается .

Различают протопатическую - болевую и грубую температурную чувствительность - и эпикритическую - тактильную и тонкую температурную чувствительность. Протопатическая чувствительность филогенетически более древняя и затормаживается филогенетически более молодой эпикритической чувствительностью (Гэд). Такое разделение кожной чувствительности недостаточно обосновано.

В коже человека есть тактильные (осязательные), температурные и болевые рецепторы. Различные виды рецепторов отличаются по своему строению и распределены в коже в виде своеобразной мозаики.

Тактильные рецепторы воспринимают механические раздражения, сопровождающиеся чувством осязания и давления. Они имеют форму удлиненных луковиц, к которым подходят нервные окончания. К тактильным рецепторам относятся: осязательные тельца (тельца Мейснера) имеющие вид одного извилистого нервного окончания, одетого в капсулу; пластинчатые тельца (тельца Пачини), состоящие из нервного окончания, окруженного соединительнотканными пластинками; осязательные диски Меркеля, размещенных возле волосяных луковиц, в эпидермисе, а также у сосудов и в глубоких слоях кожиа поверхности кисти, в области ладоней, а также на кончиках пальцев, губ, сухожилий, брюшине и брыжейки кишечника и т.д.. В среднем на 1 см2 кожи приходится 25 тактильных рецепторов.

Больше рецепторов в коже ладоней, на концах пальцев, на губах и кончике языка; меньше всего — в коже спины и живота. Порог раздражения наиболее чувствительных участков составляет 50 мг, а в наименее чувствительных — до 10 г. По функциональным особенностям тактильные рецепторы разделяют на фазные и статические Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении, они имеют высокую чувствительность, короткий латентный период и быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статических раздражений, они менее чувствительны, но имеют более длительный латентный период и медленнее адаптируются.

Возбуждение, которое возникает в тактильных рецепторах при контактах кожи с предметами, поступает в мозгового центра тактильного анализатора, локализующийся в области И сомато-сенсорной зоны коры головного мозга (задней центральной закрутки коры больших полушарий), где трансформируется в ощущение прикосновения или давления. Дифференцирования этого ощущения зависит от адаптационных способностей тактильных рецепторов кожи: как указывалось выше, легко адаптируются фазные тактильные рецепторы и они реагируют только на изменение интенсивности стимула и дают кратковременное ощущение прикосновения, даже если стимул давления действует длительно. Статические тактильные рецепторы, адаптируются медленно, возбуждаются только при длительном воздействии механического раздражителя, чем и обеспечивают ощущение давления. По механизму прикосновения могут восприниматься и раздражение в форме вибрации. Благодаря тактильной чувствительности человек чувствует форму, величину и характер поверхности окружающих предметов. Для соприкосновения характерно также пространственное ощущение, которое заключается в способности различать и воспринимать как раздельные, две одновременно раздраженные точки тела.

К терморецепторов, или температурных рецепторов относятся два вида нервных окончаний. Одни из них {колбочки Краузе) воспринимают в основном холодовые раздражения, а вторые (тельца Руффини) — тепловые раздражения. Размещенные терморецепторов в коже, а также в слизистой оболочке носа, рта, гортани, пищевода, желудка и кишечника. По строению терморецепторы представляют собой клубочки тонких нервных окончаний, которые содержатся в соединительнотканных капсулах. раздражает терморецепторы кожи и вызывает в пробковой части анализатора ощущения тепла или холода. Вследствие этого рефлекторно изменяется просвет кровеносных сосудов кожи, благодаря чему изменяется ее кровоснабжение и температура.

Холодовых рецепторов в организме около 250 тыс, тепловых — до 30 тыс. холодовые рецепторы расположены на глубине 0,17 мм, а тепловые — 0,3 мм от поверхности кожи. Благодаря этому тепловые рецепторы возбуждаются относительно медленно, тогда как холодовые реагируют очень быстро, как на раздражение с температурой ниже 18-20 ° С и на раздражение температурой выше 40-45 ° С (например, эффект «гусиной кожи» при погружении тела в горячую воду). Терморецепторы постоянно информируют организм о состоянии и изменении температуры окружающей среды и является важнейшим звеном в поддержании температуры (термостазу) тела. У детей температурное чувство проявляется уже с первых дней после рождения.

Боль является специфическим чувством, качественно отличным от любого другого чувства. Оно возникает тогда, когда на ту или иную часть организма действует раздражитель, имеет разрушительный характер. При этом возникает целая очередь защитных реакций, направленных на сохранение частей тела или целого организма.

Болевые раздражения воспринимаются болевыми рецепторами, или свободными нервными окончаниями. Болевые рецепторы расположены не только в коже, но и в мышцах, костях, внутренних органах. На поверхности 1 см2 бывает около 100 болевых точек, а на всей поверхности кожи их около миллиона. На коже почти нет участка, где не было бы болевых рецепторов, но расположены они неравномерно: больше в подмышечной и паховой участках и меньше всего — на подошвах, ладонях, ушных раковинах. Возбуждение, возникающие в болевых рецепторах результате действия раздражителя, передаются по центростремительным нервам в высшие корковые и подкорковые (в таламусе и гипоталамусе) центры боли, где и формируются ощущения боли. Сила болевых ощущений во многом зависит от состояния нервной системы. Болевые рецепторы реагируют на значительные колебания температуры, давления, на концентрацию простагландинов, выделяемых поврежденными клетками тела. Попадание информации о локализации и интенсивность боли в центры головного мозга стимулирует выделение в кровь эндорфинов, которые являются блокаторами боли.

При болевых раздражениях рефлекторно нарушается нормальная деятельность организма и особенно : усиливается выделение адреналина в кровь, повышается концентрация сахара в крови, нарушается ритм сердечных сокращений, ускоряется свертываемость крови, повышается кровяное давление, задерживается дыхание и др.. При очень сильных болевых раздражениях может наблюдаться болевой шок (временная потеря сознания, головокружение, обмороки).

Еще одним видом кожаной чувствительности является восприятие щекотание, обеспечивающих свободно расположены в поверхностных слоях кожи нервные окончания. Для данного вида рецепторов свойственны специфические реакции на стимулы различной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов раз и связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотание.

Вследствие действия термических факторов, химических веществ, электрического тока или ионизирующего излучения могут возникнуть повреждения тканей организма и, прежде всего, кожи, называемые ожоги. По глубине повреждения тканей различают четыре степени ожогов. Ожоги I степени характеризуются местным (ерителюю), незначительной припухлостью и повышением местной температуры, длится 2-5 дней и привычно проходит бесследно. Ожоги II степени также вызывают местное покраснение и припухлость кожи, а кроме того, еще и характеризуются появлением пузырьков, наполненных жидкостью (лимфой) желтоватого цвета. Такие ожоги сопровождаются болью и лихорадкой.

Ожоги III-А степени сопровождаются , Ш-Б степени некрозом всех слоев кожи, а IV степени — некрозом кожи и глубоких тканей. Неотложная помощь при ожогах заключается в немедленном удалении и нейтрализации фактора, это вызвал. При ожогах химическим веществом пораженную кожу и слизистые следует немедленно промыть большим количеством холодной проточной воды (в течение не менее 15 мин). В случае ожога кожи серной кислотой или негашеной известью промывать пораженное место водой нельзя, поскольку она лишь усилит их действие. Для этого используют масло или животное масло. При тяжелых поражениях больных госпитализируют.

3 белковые рецепторы

белковые молекулы или молекулярные комплексы, расположенные на поверхности клетки или внутри ее, которые способны специфически связывать другие молекулы, несущие внешние для клетки регуляторные сигналы (напр. , гормоны, нейромедиаторы, факторы роста, лимфокины, лекарство и т.п. ), или реагировать на физические факторы (напр. , свет). Благодаря конформационным изменениям, индуцируемым этими сигналами, Б.р. запускают определенные каскадные биохимические процессы в клетке, в результате чего реализуется ее физиологический ответ на внешний сигнал. Большинство Б.р. локализовано в плазматической мембране и представляет собой пронизывающие мембрану гликопротеиды. Они взаимодействуют с белковыми или пептидными гормонами, а также с низкомолекулярными биорегуляторами, напр. с простагландинами, аминокислотами. Рецептор света - родопсин - локализован в мембранных структурах сетчатки глаза. Внутриклеточные Б.р. обычно локализованы в ядре и взаимодействуют со стероидными гормонами и гормонами щитовидной железы (производными тирозина). Известно несколько механизмов, с помощью которых активированные Б.р. запускают биохимические процессы в клетке; напр. , при взаимодействии ацетилхолина с никотиновым холинорецептором (чувствителен не только к ацетилхолину, но также и к никотину), локализованным в постсинаптической мембране, открывается канал для ионов натрия. Увеличение внутриклеточного содержания Na + приводит к деполяризации мембраны, что обусловливает передачу нервного импульса. Другая группа мембранных Б.р. сопряжена с мембрано-связанными регуляторными ферментами, в частности с аденилатциклазой, гуанилатциклазой, фосфолипазой С. К Б.р., активирующим аденилатциклазу, относятся, напр. , β-адренергические рецепторы, рецепторы глюкагона, тиреотропного гормона; к Б.р., ингибирующим этот фермент, относятся α2-адренергические рецепторы, некоторые опиоидные рецепторы (см. опиоидные пептиды), рецепторы соматостатина и др. Сопряжение Б.р. со всеми указанными ферментами осуществляется через регуляторные Г-белки (см. Г-белки). Некоторые мембранные Б.р., обладают собственной ферментативной (протеинкиназной) активностью (напр. , рецепторы инсулина и различных факторов роста). Эти протеинкиназы регулируют активность различных белков путем их фосфорилирования по остаткам тирозина. Специфические гормоны стимулируют протеинкиназную активность и аутофосфорилирование молекул Б.р., что необходимо для преобразования ими регуляторных сигналов. Б.р. могут состоять из одной или нескольких полипептидных цепей, ассоциированных благодаря невалентным взаимодействиям или сшивкам дисульфидными связями; напр. , Б.р. для инсулина состоит из четырех полипептидных цепей двух типов (α2β2), которые сшиты дисульфидными связями. Впервые термин "рецепторная субстанция" предложен Дж. Лэнгли в 1906 г. для обозначения компонентов мышечной клетки, за которые конкурируют никотин и кураре, блокирующие передачу сигнала от нервного окончания к мышце.

4 адренергические рецепторы

5 рецепторы сетчатки

6 сиротские рецепторы

7 тактильные индикаторные клавиши

8 адренергические рецепторы

9 активируемые протеазами рецепторы

10 альфа-рецепторы

11 вкусовые рецепторы

12 гептасульфидные рецепторы циклодекстрина

13 глутаматные рецепторы

14 кальцийчувствительный рецепторы

15 колбочковые рецепторы сетчатки

16 меланокортиновые рецепторы

17 метаботропные рецепторы глутамата

18 многофункциональные рецепторы, такие как авидин или стрептавидин

19 мотилиновые рецепторы

Тактильные рецепторы , или рецепторы прикосновения и давления расположены на поверхности кожи.

Рецепторами прикосновения являются мейснеровы тельца, находящиеся в кожных сосочках, и меркелевы диски, расположенные особенно в большом количестве на кончиках пальцев и губах. На коже, покрытой волосами, высокочувствительны к прикосновению волосы. Это объясняется тем, что корень волоса обвивается нервным сплетением и всякое прикосновение к волосу передается этому сплетению, вызывая его возбуждение. Сбривание волос сильно понижает чувствительность кожи к прикосновению. Рецепторами давления являются пачиниевы тельца.

Проводниками тактильной рецепции служат толстые миелиновые волокна. Электрофизиологическая регистрация потенциалов действия показала, что даже при очень коротком раздражении тактильных рецепторов в них возникает не один импульс, а целая серия разрядов.

Адаптация тактильных рецепторов . Тактильные рецепторы способе к быстрой адаптации, поэтому ощущается только изменение давления, а не само давление. Если на подошвенную подушечку лапы кошки положить груз, то в рецепторе возникают нервные импульсы, частота которых может достигать 250-350 имп/сек. Эта импульсация длится несколько секунд и прекращается вследствие наступления адаптации. У человека уменьшение частоты импульсов сопровождается уменьшением силы ощущения.
Скорость адаптации разных кожных рецепторов неодинакова. Haиболее быстро адаптируются рецепторы, расположенные у корней волос, и пачиниевы тельца.
Вследствие адаптации человек ощущает давление одежды только в тот момент, когда ее надевает или когда при движении одежда трется о кожу.

Локализация тактильных ощущении . Все ощущения прикосновения и давления человек очень точно относит к определенному месту кожи. Локализация осязательных ощущений вырабатывается посредством опыта под контролем других органов чувств, главным образом зрения и мышечного чувства. Для доказательства можно привести знаменитый опыт Аристотеля: прикосновение перекрещенными указательным и средним пальцами к маленькому шарику дает ощущение прикосновения к двум шарикам, так как обыденный опыт учит, что внутренней стороны указательного пальца и наружной стороны среднего одновременно могут касаться только два раздельных шарика.

Измерение тактильной чувствительности . Тактильная чувствительность развита весьма различно на разных местах кожи. Тактильную чувствительность измеряют эстезиометром Фрея, с помощью которого определяют силу давления, необходимую для раздражения рецепторов и возникновения ощущения.

Порог раздражения самых чувствительных участков кожи равен 50 мг, наименее чувствительных - 10 г. Чувствительность губ, носа, языка наиболее высока, чувствительность спины, подошвы стопы, живота наименьшая.

Пороги пространства . При одновременном прикосновении к двум точкам кожи не всегда ощущаются два прикосновения: если эти две точки лежат близко друг к другу, то может возникнуть ощущение только одного прикосновения. То наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называется порогом пространства.

Пороги пространства измеряют с помощью циркуля, или эстезиометра Вебера, представляющего собой циркуль со шкалой, обозначающей расстояние между его ножками в миллиметрах.

Соматосенсорная система объединяет нервные механизмы, собирающие сенсорную информацию от всего тела. Соматические ощущения противостоят специфическим чувствам, к которым относят зрение, слух, запах, вкус и равновесие.

Можно выделить три физиологических типа соматических ощущении : (1) механорецептивные, включающие тактильные ощущения и чувство положения; они стимулируются механическими смещениями некоторых тканей тела; (2) терморецептивные, возникающие под действием тепла и холода; (3) болевые, возникновение которых связано с действием любого фактора, повреждающего ткани.

Другие классификации соматических ощущений . Существуют также другие классификации соматических ощущений: (1) экстероцептивные ощущения, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела; (2) проприоцептивные ощущения, имеющие отношение к физическому состоянию тела, включая положение тела, состояние мышц и сухожилий, степень давления на подошвы стоп и даже ощущение равновесия (которое часто рассматривают как специфическое, а не соматическое ощущение).

Висцеральные ощущения связаны с состоянием внутренних органов. Глубокие ощущения исходят от глубоких тканей, например фасций, мышц и костей. К этим ощущениям относят главным образом «глубокое» давление, боль и вибрацию.

Взаимоотношение между ощущениями прикосновения, давления и вибрации. Хотя прикосновение, давление и вибрацию часто считают отдельными ощущениями, все они воспринимаются одними и теми же типами рецепторов. Существуют три основных различия между ними: (1) ощущение прикосновения обычно возникает при стимуляции тактильных рецепторов в самой коже или в тканях, расположенных сразу под ней;
(2) ощущение давления вызывает деформация более глубоких тканей;
(3) вибрация ощущается при действии быстро повторяющихся сигналов в результате возбуждения некоторых из рецепторов, воспринимающих прикосновение и давление.

Тактильные рецепторы . Известны, по крайней мере, шесть совершенно разных типов тактильных рецепторов, но гораздо больше их разновидностей. Некоторые из этих рецепторов показаны на рисунке; их функциональные особенности представлены далее.

Первый тип рецепторов - свободные нервные окончания. Они повсеместно распространены в коже и во многих других тканях и реагируют на прикосновение и давление. Например, даже легкий контакт с роговой оболочкой глаза, в которой нет других рецепторов, кроме свободных нервных окончаний, тем не менее, вызывает ощущения прикосновения и давления.

Второй тип рецепторов - высокочувствительное осязательное тельце Мейсснера. Оно представляет собой удлиненное инкапсулированное окончание миелинового чувствительного нерва типа А. Внутри капсулы нервное окончание разветвляется на множество волоконец. Тельца Мейсснера локализуются в лишенных волосяного покрова участках кожи, но особенно много их в кончиках пальцев рук, губах и других областях, где у человека высоко развита способность к пространственному различению тактильного раздражения. Тельца Мейсснера адаптируются в течение доли секунды от начала их стимуляции, поэтому они особенно чувствительны к движению объектов по поверхности кожи, а также к вибрации низкой частоты.

Третий тип - диски Меркеля . Их относят к тактильным рецепторам с расширенным кончиком. Значительное количество этих рецепторов встречается в кончиках пальцев рук и других лишенных волосяного покрова участках кожи, содержащих большое количество телец Мейсснера. Волосистые участки кожи также содержат умеренное количество рецепторов с расширенным кончиком, хотя здесь почти нет телец Мейсснера. Диски Меркеля отличаются от телец Мейсснера характером адаптации: сначала в них возникает сильный, частично адаптирующийся сигнал, затем в рецепторе длительное время сохраняется более слабый, очень медленно адаптирующийся сигнал. Следовательно, эти рецепторы ответственны за передачу стабильных сигналов, позволяющих ощущать непрерывный контакт объектов с кожей.

Диски Меркеля часто группируются вместе, формируя рецепторный орган, называемый куполом Игго, который упирается в кожу с нижней стороны эпителия. Эпителий в этой точке выдается наружу, формируя купол, содержащий чрезвычайно чувствительный рецептор. Обратите внимание, что вся группа дисков Меркеля иннервируется одним толстым миелинизированным нервным волокном (тип А). Эти рецепторы наряду с тельцами Мейсснера играют важную роль в локализации тактильных ощущений на поверхности тела и в определении поверхностной структуры ощущаемого объекта.

Четвертый тип включает рецепторы , ответственные за ощущения, возникающие при движении любого волоса на теле. При этом стимулируется нервное волокно, обвивающее основу волоса, которое называют волосяным рецептором. Таким образом, каждый волос и нервное волокно в его основании являются тактильным рецептором. Этот рецептор быстро адаптируется и подобно тельцам Мейсснера реагирует главным образом на (а) движение объектов по поверхности тела или (б) первичный контакт раздражителя с телом.

К пятому типу можно отнести рецепторы Руффини - инкапсулированные, сильно разветвленные окончания. Их много в глубоких слоях кожи, а также в еще более глубоких внутренних тканях. Эти рецепторы адаптируются очень медленно и, следовательно, важны для передачи информации о непрерывной деформации тканей, возникающей, например, при интенсивном длительном прикосновении и давлении. Рецепторы Руффини обнаружены также в суставных сумках и помогают определять степень вращения сустава.

Шестой тип - тельца Пачини . Они лежат как непосредственно под кожей, так и глубоко в фасциальных тканях тела. Тельца стимулируются только быстрым локальным сжатием тканей, поскольку адаптируются в течение нескольких сотых долей секунды, поэтому данные рецепторы особенно важны для восприятия вибрации тканей или других быстрых изменений их механического состояния.